Hibridaciones in situ de grandes Águilas
¿Las hibridaciones in situ entre grandes Águilas son un problema de conservación o una consecuencia del declive poblacional de una especie?
Spanish and English versión
La hibridación, es la consecuencia del emparejamiento y la reproducción de dos individuos de diferentes especies que producen individuos viables que pueden ser fértiles o no. Este fenómeno esta descrito en numerosas especies de aves de diferentes géneros (McCarthy, E.M. 2006), en la naturaleza existen mecanismos, geográficos, morfológicos, de comportamiento o ecológicos para dificultar o impedirla. Se han descrito dos tipos de hibridación la in situ o ex situ.
Las hibridaciones in situ pueden ser consecuencia de dos posibilidades, la primera sucede con especies alopátricas (que tienen áreas de distribución separadas) y uno de los ejemplares de una especie alcanza accidentalmente el área de distribución de la otra y no puede emparejarse con individuos de su misma especie, este mismo fenómeno también puede suceder con aves cautivas que se escapan, la segunda posibilidad puede ocurrir cuando dos especies similares y simpátricas (cuando viven en la misma área de distribución) o parapátricas (cuando tiene áreas de distribución adyacentes pero no se superponen) y un ejemplar de una especie tiene problemas para emparejarse con aves de su propia especie. Esto ocurre con una mayor frecuencia en especies del género buteo. La hibridación aún siendo un fenómeno ampliamente descrito no deja de ser extraño en la naturaleza y es menos frecuente en especies con largos periodos de celo acompañados de señales auditivas y visuales, como sucede con las del genero Aquila.
En grandes Águilas las hibridaciones mas frecuentes han sido entre Clanga clanga × Clanga pomerana en europa oriental (Väli, Ű. Et al., 2010, Helbig, A. J. et al., 2005, Saag, P, et al., 2007). La situación de estas dos especies en Europa oriental es bien diferente, el tamaño de la población de Águila moteada (Clanga clanga) está estimada entre 770 y 1.000 parejas reproductoras y del Águila pomarina (Clanga pomerana) esta estimada entre 16.400 y 22.100 parejas. Se conocen casos de hibridación entre estas dos especies en Lituania, Letonia, este de Estonia, oeste de Rusia, en Ucrania (Región central) y en el Este de Polonia, en este último país entre los años 1994 y 2010 se anillaron los pollos 65 nidos de Águila moteada y 160 de Águila pomarina y en 35 nidos (15%) los pollos eran híbridos de las dos especies. Las hibridaciones suceden donde las poblaciones de Aguila moteada son más escasas en la mayoría de países donde se han descrito las poblaciones de esta águila oscilan entre 2 y 45 parejas reproductora mientras que el Águila pomarina en ninguno de estos países baja de las 500 parejas reproductoras. Se cree que las hibridaciones en estos países pueden llegar a ser un problema para el Águila moteada, aunque no hay un verdadero estudio sobre el impacto de las hibridaciones.

La hibridación en especies del genero Aquila es poco frecuente y solo se han descrito unos pocos casos en algunas especies, entre Aquila nipalensis×Aquila rapax vindhiana en India (Grimmett et al 1998), entre Aquila nipalensis×Aquila heliaca en Turquía (Horvath, M. com. pers. 2013), también se han observado emparejamientos entre Aquila nipalensis×Aquila heliaca en Kazakhstan y Aquila heliaca×Aquila nipalensis en Volgogrado Rusia (Karjakin, I. com pers. 2013) y entre Aquila nipalensis×Aquila adalberti en España.
En los casos conocidos solo se ha confirmado reproducciones exitosas entre Aquila nipalensis×Aquila heliaca en Turquía (Horvath, M. com. pers. 2013) y entre Aquila nipalensis×Aquila adalberti en España. En el caso de Turquía también se ha podido confirmar la fertilidad de pollos híbridos entre Aquila nipalensis×Aquila heliaca (Horvath, M. com. pers. 2013), en el caso de Aquila nipalensis×Aquila adalberti esto no se ha comprobado pero todo hace pensar que sí lo son.
En el caso de la hibridaciones entre especies del genero Clanga, ambas poblaciones son alopátricas y todo apunta a que la causa puede ser el declive poblacional que esta sufriendo el Águila moteada (Clanga clanga) en Europa. Donde actualmente la tendencia poblacional de esta especie es decreciente mientras que el Águila pomarina (Clanga pomerana) la población permanece estable, en Asía donde las poblaciones de ambas especies permanecen estables no se conocen casos de hibridación.
En el caso de las hibridaciones conocidas en el genero Aquila, las causas pueden ser similares a las del género Clanga, en el caso descrito en India entre Aquila nipalensis×Aquila rapax vindhiana son dos especies con áreas de reproducción alopátricas, aunque las zonas de invernada del Águila de estepa (Aquila nipalensis) coincide con el área de cría del Águila rapaz (Aquila rapax vindhiana), en India las poblaciones del Águila rapaz muestra una tendencia descendente y se desconoce el tamaño de la población actual, pero en amplias zonas es una especie escasa y difícil de observar, en este caso se desconoce si la reproducción entre ambas especies fue exitosa o no.
En el caso de la hibridación entre Aquila nipalensis×Aquila heliaca en Turquía si se han reproducido con éxito y han tenido descendencia fértil, en los años 2013 y 2014 se confirmo la reproducción exitosa entre un macho híbrido de Aquila nipalensis×Aquila heliaca con una hembra de Aquila heliaca (Horvath, M. com. pers. 2013), en este caso son especies simpátricas, pero la población del Águila de estepa es muy pequeña y es la única población de esta especie sedentaria, su tamaño esta estimado entre 2 y 5 parejas, se cree que esta población tienen un alto grado de aislamiento desde que esta especie desapareció de gran parte de Europa Oriental mientras que por el contrario la población del Águila imperial oriental esta estimada entre 120 y 300 parejas reproductoras en todo el país.
Otro caso de hibridación conocido entre especies del genero Aquila ocurrió en España entre Aquila nipalensis×Aquila adalberti, en este caso serían dos especies con distribución alopátricas. Se conocen tres casos en el mismo territorio entre los años 2007 y 2009, los tres años se reprodujeron con éxito, aunque solo en dos años consecutivos terminaron la cría con éxito y el último año nació un pollo pero murió a las pocas semanas de nacer. El Águila de estepa es una especie rara en Europa occidental, las poblaciones más cercanas a España están en Turquía y al este de la Rusia europea, esta última está estimada entre 800 – 1200 parejas, aunque su tendencia es descendente (Karyakin. I.V 2015). El origen del macho de Águila de estepa que se reprodujo en España se desconoce y no se descarta de que fuese de un ave escapada de cautividad, después de este emparejamiento se han registrado varías observaciones de Águila de estepa adultas e inmaduras, en 2008 se observó un ave adulta en migración en el estrecho de Gibraltar (Dies, J. I. et al 2010), en 2013 hay varias observaciones de un ave adulta por dos zonas próximas al centro peninsular (Osorio, J. com. Pers. y Oria, J. com. Per.) y en 2015-16 se esta observando un ave inmadura frecuentemente en Portugal, aunque por el estado del plumaje y tipo de muda es muy probable de que se trata de un ave escapada de cautiverio. En 2007 la población de Águila imperial ibérica crecía y estaba formada por 230 territorios ocupados, y este territorio estaba en una zona con varias parejas reproductoras.
Sobre los emparejamientos de Aquila nipalensis×Aquila heliaca en Kazakhstan y Aquila heliaca×Aquila nipalensis en Volgogrado Rusia (Karjakin, I. com pers. 2013) no se llegó a confirmar la reproducción entre ellas, únicamente se confirmo la ocupación de los nidos por parejas mixtas de Águila de estepa y Águila imperial oriental en Kazakhstan y 1 pareja de Águila imperial oriental y Águila de estepa en Rusia. En Kazakhstan se han observado reproduciéndose Águilas con plumajes atípicos y con características de ambas especies y similares al plumaje del macho híbrido de Aquila nipalensis×Aquila heliaca que se reproduce en Turquía. En este caso ambas poblaciones de Águila son simpátricas, coincidiendo la zona de nidificación y la de invernada, también en Oman se han fotografiado jóvenes de Águila de estepa o Águila imperial Oriental con plumajes atípicos y con características de ambas especies por lo que podría tratarse de ejemplares híbridos. En las zonas donde se han producido los emparejamientos, especialmente en Kazakhstan, el Águila de estepa está sufriendo un fuerte descenso poblacional, mientras que las poblaciones de Águila imperial oriental muestran una tendencia ascendente.
Si vemos estos casos desde una óptica global, no se puede decir que por si mismos sean un problema grave de conservación para estas especies, mas bien parece una consecuencia del proceso de extinción local de una especie cuando sus poblaciones muestran tendencias negativas y los ejemplares tienen problemas para emparejarse con individuos de su propia especie y como consecuencia de ello se emparejan con águilas de otra especie pero si de su mismo género, en el caso de las dos especies del género Clanga solo se conoce esté fenómeno donde las poblaciones de una de las dos están en regresión mientras que en las áreas donde las poblaciones permanecen estables no se conocen casos de hibridación. Todo indica que las hibridaciones son consecuencia de un problema de conservación grave. Sin embargo en el caso comprobado de hibridación entre Aquila nipalensis×Aquila adalberti estaríamos ante un problema de conservación, si no posiblemente de gestión, ya que todo indica que fue una hibridación no natural provocada por un ejemplar escapado de cautiverio, aunque en principio no estaríamos ante un gran problema e inicialmente parece algo excepcional. Habría que tenerlo en consideración ya que al menos en España hay una población importante en cautividad de Águila de estepa y hay varios ejemplares híbridos en cautividad entre Aquila nipalensis×Aquila chrysaetos obtenidos mediante fecundación in vitro que se desconoce si podrían ser fértiles o no, en el caso de futuras fugas esto podría ser un problema para una especie endémica como es el Águila imperial ibérica, por lo que habría que considerar el futuro de la población cautiva de águilas.
En la peninsula Ibérica nunca se han descrito hibridaciones entre especies simpátricas del género aquila. Cuando la población de águila imperial ibérica era muy reducida nunca se híbrido con ningún individuo de las otras dos especies de águila, lo que puede sugerir cierta incompatibilidad entre especies, sin embargo la única hibridación conocida ha sido con una especie alopátrica de su género.
Bibliografía / Bibliography
Dies, J. I., Gutiérrez, J. A. L., Gutiérrez, R., García, E., Gorospe, G., Martí-Aledo, J.,& Velasco, D. L. (2010). Observaciones de aves raras en España, 2008. Ardeola, 57(2), 481-516.
Grimmett et al 1998 en handbook of Avian Hybrids of the world pag 181
Helbig, A. J., Seibold, I., Kocum, A., Liebers, D., Irwin, J., Bergmanis, U., … & Bensch, S. (2005). Genetic differentiation and hybridization between greater and lesser spotted eagles (Accipitriformes: Aquila clanga, A. pomarina). Journal of Ornithology, 146(3), 226-234.
McCarthy, E. M. (2006). Handbook of avian hybrids of the world (pp. 257-258). New York: Oxford University Press.
VÃli U., Dombrovski V., Treinys R., Bergmanis U., Daróczi S., Dravecky M., Ivanovsky V., Lontkowski J., Maciorowski G., Meyburg B.U., Mizera T., Zeitz R., Ellegren H. 2010. Wide-spread hybridization between the Greater Spotted Eagle Aquila clanga and the Lesser Spotted Eagle Aquila pomarina (Aves: Accipitriformes) in Europe. Biol. J. Linn. Soc. 100: 725-736
Saag, P., Paaver, T., & Väli, Ü. (2007). Lack of between-and within-species isoenzyme variability in Aquila eagles (Aves: Accipitriformes). Biochemical Systematics and Ecology, 35(11), 774-776.
Citar as: Sánchez, R (2016) Hybridizations in situ of Great eagles; Hibridaciones in situ de grandes águilas. Eagles News, Ecology and Conservation of the Raptors. Post 10.
Hybridizations in situ of Great eagles
Are in-situ hybridizations between large eagles a conservation problem or a consequence of the population decline of a species?
Hybridization is the consequence of the pairing and reproduction of two individuals of different species that produce viable individuals that can be fertile or not. This phenomenon is described in many species of birds of different genera (McCarthy, E.M. 2006), in nature there are mechanisms, geographical, morphological, behavioral or ecological to hinder or prevent it. Two types of in situ or ex situ hybridization have been described.
In situ hybridization can be a consequence of two possibilities, the first happens with allopatric species (which have separate distribution areas) and one of the specimens of one species accidentally reaches the distribution area of the other and can not be matched with individuals of its species. Same species, this same phenomenon can also happen with captive birds that escape, the second possibility can occur when two similar and sympatric species (when they live in the same area of distribution) or parapatric (when they have adjacent distribution areas but do not overlap ) and a specimen of a species has problems to mate with birds of its own species, this occurs with a greater frequency in species of the genus Buteo. Hybridization, although a widely described phenomenon, is still rare in nature and is less frequent in species with long periods of estrus accompanied by auditory and visual signals, such as those of the genus Aquila.
In large eagles the most frequent hybridizations have been between Clanga clanga × Clanga pomerana in eastern Europe (Väli, Ű et al., 2010, Helbig, A. J. et al., 2005, Saag, P, et al., 2007). The situation of these two species in Eastern Europe is quite different, the size of the spotted Eagle population (Clanga clanga) is estimated between 770 and 1,000 breeding pairs and the Pomaina eagle (Clanga pomerana) is estimated between 16,400 and 22,100 pairs. There are known cases of hybridization between these two species in Lithuania, Latvia, eastern Estonia, western Russia, Ukraine (Central Region) and Eastern Poland, in the latter country between 1994 and 2010 the chickens were ringed 65 nests of spotted eagle and 160 of pomarina eagle and in 35 nests (15%) the chickens were hybrids of the two species. Hybridizations occur where speckled Eagle populations are scarcer in most countries where the populations of this eagle have been described range from 2 to 45 breeding pairs, while the Pomaina Eagle in none of these countries falls below 500 breeding pairs, It is believed that hybridizations in these countries may become a problem for the spotted eagle, although there is no real study on the impact of hybridizations.
Hybridization in species of the genus Aquila is rare and only a few cases have been described in some species, among Aquila nipalensis × Aquila rapax vindhiana in India (Grimmett et al 1998), among Aquila nipalensis × Aquila heliaca in Turkey (Horvath, M 2013), pairings have also been observed between Aquila nipalensis × Aquila heliaca in Kazakhstan and Aquila heliaca × Aquila nipalensis in Volgograd Russia (Karjakin, I. com pers 2013) and between Aquila nipalensis × Aquila adalberti in Spain.
In known cases, only successful reproductions have been confirmed between Aquila nipalensis × Aquila heliaca in Turkey (Horvath, M. com., 2013) and Aquila nipalensis × Aquila adalberti in Spain.. In the case of Turkey, it has also been possible to confirm the fertility of hybrids between Aquila nipalensis × Aquila heliaca (Horvath, M. pers., 2013), in the case of Aquila nipalensis × Aquila adalberti this has not been proven but everything think that they are.
In the case of hybridations between species of the Clanga genus, both populations are allopatric and it seems that the cause may be the population decline that the spotted eagle (Clanga clanga) is suffering in Europe, where the current population trend of this species is decreasing while the Pomarina Eagle (Clanga pomerana) the population remains stable, in Asia where the populations of both species remain stable there are no known cases of hybridization. In the case of hybridations known in the genus Aquila, the causes can be similar to those of the genus Clanga, in the case described in India between Aquila nipalensis × Aquila rapax vindhiana are two species with allopatric breeding areas, although the wintering areas of the Steppe eagle (Aquila nipalensis) coincides with the breeding area of the Tawny eagle (Aquila rapax vindhiana). In India the populations of the rapacious eagle show a downward trend and the size of the current population is unknown, but in large areas it is a scarce and hard species to observe, in this case it is unknown if the reproduction between both species was successful or not.
In the case of the hybridization between Aquila nipalensis × Aquila heliaca in Turkey they have reproduced successfully and have had fertile offspring, in the years 2013 and 2014 the successful reproduction between a hybrid male of Aquila nipalensis × Aquila heliaca with a female was confirmed Aquila heliaca (Horvath, M. pers., 2013), in this case are sympatric species, but the steppe eagle population is very small and is the only population of this sedentary species, its size is estimated between 2 and 5 Couples, it is believed that this population has a high degree of isolation since this species disappeared from much of Eastern Europe while on the contrary the population of the Eastern Imperial Eagle is estimated between 120 and 300 breeding pairs throughout the country.
Another case of known hybridization between species of the genus Aquila occurred in Spain between Aquila nipalensis × Aquila adalberti, in this case there would be two species with allopatric distribution, three cases are known in the same territory between 2007 and 2009, the three years were reproduced successfully, although only in two consecutive years they finished the breeding successfully and the last year a chicken was born but died a few weeks after birth. The Steppe eagle is a rare species in western Europe, the populations closest to Spain are in Turkey and east of European Russia, the latter is estimated between 800 – 1200 pairs, although its tendency is downward (Karyakin, IV 2015) . The origin of the Steppe Eagle male that was reproduced in Spain is unknown and it is not ruled out that it was from a bird escaped from captivity, after this pairing several observations of adult and immature Steppe Eagle have been recorded, in 2008 it was observed an adult bird migrating in the Strait of Gibraltar (Dies, JI et al 2010), in 2013 there are several observations of an adult bird in two areas near the peninsular center (Osorio, J. pers. and Oria, J. Per.) And in 2015-16 an immature bird is frequently observed in Portugal, although the state of the plumage and type of molt is very likely that it is a bird escaped from captivity. In 2007 the Spanish imperial Eagle population grew and was formed by 230 occupied territories, and this territory was in an area with several breeding pairs.
On the pairings of Aquila nipalensis × Aquila heliaca in Kazakhstan and Aquila heliaca × Aquila nipalensis in Volgograd Russia (Karjakin, I. com pers 2013) the reproduction between them was not confirmed, only the occupation of the nests by pairs was confirmed Mixed species of Steppe eagle and Eastern imperial eagle in Kazakhstan and 1 pair of Eastern imperial eagle and Steppe eagle in Russia. In Kazakhstan they have been observed reproducing Eagles with atypical plumage and with characteristics of both species and similar to the plumage of the hybrid male of Aquila nipalensis × Aquila heliaca that reproduces in Turkey. In this case, both populations of Águila are sympatric, coinciding with the nesting area and the wintering area. Also in Oman, youngsters of Steppe eagle or Eastern imperial eagle have been photographed with atypical plumages and with characteristics of both species, so they could be hybrid specimens. In the areas where the pairings have taken place, especially in Kazakhstan, the steppe eagle is suffering a strong population decline, while the populations of the eastern imperial eagle show an upward trend.
If we look at these cases from a global perspective, it can not be said that there is a serious conservation problem for these species, but rather it seems a consequence of the process of local extinction of a species when its populations show a negative tendency and the specimens have problems to pair with individuals of their own species and as a consequence they are paired with eagles of another species but of the same genus, in the case of the two species of the Clanga genus, only this phenomenon is known where the populations of one of the two are in regression while in areas where populations remain stable there are no known cases of hybridization.
Everything indicates that the hybridizations are a consequence of a serious conservation problem. However, in the proven case of hybridization between Aquila nipalensis × Aquila adalberti we would have a conservation problem, if not possibly management, since everything indicates that it was an unnatural hybridization caused by a specimen escaped from captivity, although in principle we would not be faced with a major problem and initially seems exceptional, it should be taken into account because at least in Spain there is a significant population in captivity of steppe eagle and there are several hybrid specimens in captivity between Aquila nipalensis × Aquila chrysaetos obtained by in vitro fertilization. It is unknown if they could be fertile or not, in the case of future escapes this could be a problem for an endemic species such as the Iberian imperial eagle, so we should consider the future of the captive population of eagles.
Hybridizations between sympatric species of the genus aquila have never been described in the Iberian peninsula. When the Iberian imperial eagle population was very small, it never hybridized with any individual of the other two species of eagle, which may suggest some incompatibility between species, however the only known hybridization has been with an allopathic species of its genus.
Translation courtesy of Melissa Perez Singer.
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