Un interesante trabajo sobre el comportamiento reproductor y centrándose en las cópulas, este es el resultado del seguimiento intensivo de 15 parejas reproductoras en Murcia y Almeria, en el Sureste de la Península ibérica  y se ofrecen varias hipótesis sobre el comportamiento copulatorio.

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Resumen realizado por Iñigo Zuberogoitia

Las aves rapaces pueden realizar frecuentes cópulas fuera del periodo reproductor, lo que presumiblemente sirve a otros propósitos a parte de los meramente reproductores, tales como los relacionados con el estrechamiento de los lazos de pareja o el marcaje territorial. Sin embargo, en la mayoría de las especies, las cópulas comienzan dos meses antes de la puesta, incrementándose la frecuencia conforme se acerca la puesta. Muchas cópulas son “falsas” y sirven con los mismos propósitos antes mencionados. Además, los machos de algunas parejas pueden intentar copular con otras hembras y otros machos con las hembras propias, lo que se conoce como cópulas extra parejas (CEP). Así, las parejas incrementan la frecuencia de copulas intra-pareja (FCI) como estrategia para evitar las CEPs. Pero además, los machos siguen a las hembras durante el periodo de celo para prevenir posibles CEPs.

En este estudio se trabajó con el águila perdicera (Aquila fasciata) con el propósito de describir el comportamiento de copulas y testar tres hipótesis básicas: 1) la FCI aumenta conforme aumenta la densidad de vecinos; 2) la FCI aumenta conforme se avanza en el periodo fértil de la hembra; 3) el porcentaje de tiempo que el macho invierte en el cuidado del área de nidificación se incrementa en el periodo fértil.

El trabajo se desarrolló en la Región de Murcia y el este de Almería (1.200 km2 del SE de España). Durante dos estaciones reproductoras (2010-2011 y 2011-2012) se llevó a cabo el seguimiento de siete y ocho parejas respectivamente (n = 15) entre octubre y febrero (cuando las hembras ya estaban incubando), una vez a la semana por pareja, desde antes de amanecer hasta después de anochecer. Se apuntaron detalles como la identidad del individuo de cada pareja, si la cópula era exitosa o no, su duración (sg), el tiempo de cada evento de emparejamiento y su situación (nido, posadero, dormidero), el tiempo que pasaba cada águila en la zona de nidificación (min) y otras actividades relacionadas. Asimismo, se apuntaron todas las intrusiones de otros ejemplares dentro de un radio de 800-1000 m, y la respuesta defensiva de las aves territoriales. Por último, también se apuntó el tiempo que el macho estaba junto a la hembra, volando o posado, en la zona de nidificación.  Los análisis fueron desarrollados por medio de modelos lineales mixtos generalizados, considerando al territorio como el factor random. 

En total se observaron 155 copulas (11 de ellas después de la puesta), de las que 139 fueron exitosas. La duración media fue de 12,09 ± 3,90 sg. Las cópulas tuvieron lugar a una distancia de 251.63 ± 305.86 m del nido, normalmente en los posaderos favoritos, pero en 31 casos tuvieron lugar en el dormidero al amanecer o al oscurecer.

Las primeras cópulas tuvieron lugar entre 69 y 29 días antes de la puesta, incrementando progresivamente la actividad a partir de entonces, hasta los máximos dos semanas y una antes de la puesta, y un descenso brusco tras ella. El máximo número de veces que se detectó a las águilas copulando fue de cinco veces en un día y el intervalo mínimo entre dos cópulas fue de 10 min. Las cópulas tuvieron un patrón bimodal diario, con un pico a primera hora, y otro a la tarde-noche. El promedio fue de 0,86 ± 0,46 copulas por día y se estimó una media de 99,79 ± 52,45 cópulas por pareja y puesta. No se detectó ninguna CEP y tan sólo seis intrusiones que fueren rechazas por los territorios, salvo en un caso en los que los adultos estaban ausentes.

Los análisis llevaron a rechazar la primera predicción, en la que se decía qué la densidad de parejas vecinas podría afectar la FCI. La segunda y la tercera predicciones se cumplieron, incrementándose la FCI y el tiempo en el que el macho estaba junto a la hembra durante el periodo fértil.

Los datos obtenidos, muestran una frecuencia de cópulas alta, pero ligeramente más modesta que en otras especies de menor tamaño como el azor común Accipiter gentilis, aguilucho cenizo Circus pygargus, milano negro Milvus migrans, Milano real Milvus milvus o el águila pescadora Pandion haliaetus y mayores como el quebrantahuesos Gypaetus barbatus, con un índice superior a 200 cópulas para todas ellas, pero mayor que en buitres leonados Gyps fulvus o alimoches Neoprhon percnopterus. No obstante, todos estos valores deben ser considerados con cautela, pues son registros tomados en el área de nidificación, desconociéndose el número de cópulas que tienen lugar fuera de esta zona.

La FCI parece más alta que en otros estudios, lo que puede deberse a un mayor esfuerzo de seguimiento y a que muchas cópulas tuvieron lugar cuando apenas había luz, en el dormidero. Estas cópulas habrían quedado fuera de los registros si se hubiese finalizado el seguimiento cuando las aves accedían al dormidero, antes de oscurecer. Por otra parte, el patrón diario de las cópulas, a la mañana y a la tarde, podría estar relacionado con el comportamiento de forrajeo de la especie y el riesgo de CEP. No obstante, los resultados muestran que las perdiceras no incrementaban la FCI en situaciones de alta densidad de vecinos y, al menos en el área estudiada, no parece que la FCI esté relacionada con el riesgo de pérdida de paternidad vía CEP.

La FCI se incrementaba a medida que se aproximaba la fecha de puesta y durante el periodo fértil de la hembra. Los machos podrían acoplar la frecuencia de cópulas y los movimientos junto a sus hembras fuera de la zona de nidificación para evitar la CEP. Además, el incremento de las cópulas estaría relacionado con el incremento del tiempo juntos antes de la puesta, pero las águilas no incrementaron el tiempo de permanencia juntos en la zona del nido durante el periodo fértil, lo que sugiere la ausencia de una estrategia de vigilancia de la pareja. Esto sugiere una escasa adaptación comportamental para asegurar la paternidad, y la inconsistencia con las hipótesis de competencia espermática y las de asegurar la paternidad.

Bibliografia – Bibliographic reference

Martínez, J. E., Zuberogoitia, I., Escarabajal, J. M., Gómez, G. J., Calvo, J. F., & Margalida, A. (2019). Copulatory behaviour in the Bonelli´ s Eagle: Assessing the paternity assurance hypothesis. PloS one, 14(5), e0217175.

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Copulatory behavior of Great eagles; the case of the Bonelli’s eagle

An interesting work on the reproductive behavior and focusing on copulations, this is the result of the intensive monitoring of 15 breeding pairs in Murcia and Almeria, in the Southeast of the Iberian Peninsula and several hypotheses about the copulatory behavior are offered.

Birds of prey can perform frequent copulations outside of the reproductive period, which presumably serves other purposes besides those of mere breeding, such as those related to the narrowing of couple ties or territorial marking. However, in most species, copulations begin two months before laying, increasing the frequency as the laying approaches. Many copulations are «false» and serve the same purposes as mentioned above. In addition, the males of some pairs may try to mate with other females and other males with their own females, which is known as extra-pair copulations (CEP). Thus, couples increase the frequency of intra-pair copulations (FCI) as a strategy to avoid CEPs. But in addition, the males follow the females during the estrus period to prevent possible CEPs.

In this study we worked with the Bonelli’s eagle (Aquila fasciata) with the purpose of describing the behavior of copulas and testing three basic hypotheses: 1) the FCI increases as the density of neighbors increases; 2) the FCI increases as one advances in the fertile period of the female; 3) the percentage of time that the male invests in the care of the nesting area increases in the fertile period.

The work was developed in the Region of Murcia and east of Almería (1,200 km2 of the SE of Spain). During two breeding seasons (2010-2011 and 2011-2012), seven and eight pairs were followed (n = 15) between October and February (when the females were already incubating), once a week per couple , from before dawn until after nightfall. Details were noted such as the identity of the individual of each pair, whether the copulation was successful or not, its duration (sg), the time of each matching event and its situation (nest, innkeeper, roosting), the time each eagle spent in the nesting area (min) and other related activities. Likewise, all the intrusions of other specimens were recorded within a radius of 800-1000 m, and the defensive response of the territorial birds. Finally, the time that the male was next to the female, flying or perched, in the nesting area was also noted. The analyzes were developed by means of generalized mixed linear models, considering the territory as the random factor.

In total 155 copulas were observed (11 of them after laying), of which 139 were successful. The average duration was 12.09 ± 3.90 sg. The copulations took place at a distance of 251.63 ± 305.86 m from the nest, usually in the favorite innkeepers, but in 31 cases they took place in the roost at dawn or at dusk.

The first copulations took place between 69 and 29 days before laying, progressively increasing activity thereafter, up to the maximum two weeks and one before the laying, and a sharp drop after it. The maximum number of times that the copulating eagles were detected was five times in a day and the minimum interval between two copulations was 10 min. The copulas had a bimodal daily pattern, with a peak at the first hour, and another at evening. The average was 0.86 ± 0.46 copulas per day and an average of 99.79 ± 52.45 copulas was estimated per pair and laying. No CEP was detected and only six intrusions were rejected by the territories, except in one case where the adults were absent.

The analyzes led to reject the first prediction, which said that the density of neighboring couples could affect the FCI. The second and third predictions were fulfilled, increasing the FCI and the time in which the male was next to the female during the fertile period.

The data obtained show a high frequency of copulations, but slightly more modest than in other smaller species such as the common goshawk Accipiter gentilis, Montagu’s harrier Circus pygargus, Black kite Milvus migrans, Genus Milvus milvus or Osprey Pandion haliaetus and such as the bearded vulture Gypaetus barbatus, with an index of more than 200 copulations for all of them, but greater than in griffon vultures Gyps fulvus or vultures Neoprhon percnopterus. However, all these values should be considered with caution, since they are records taken in the nesting area, the number of copulations that take place outside this area being unknown.

The FCI seems higher than in other studies, which may be due to a greater follow-up effort and to that many copulations took place when there was hardly any light, in the roost. These copulations would have been left out of the records if the follow-up had been completed when the birds entered the roost before it got dark. On the other hand, the daily pattern of copulations, in the morning and in the afternoon, could be related to the foraging behavior of the species and the risk of CEP. However, the results show that the Bonelli’s did not increase the FCI in situations of high density of neighbors and, at least in the area studied, it does not seem that the FCI is related to the risk of loss of paternity via CEP.

The FCI increased as the date of laying and during the fertile period of the female approached. The males could couple the frequency of copulations and movements with their females outside the nesting area to avoid CEP. In addition, the increase of the copulations would be related to the increase of the time together before the laying, but the eagles did not increase the dwell time together in the nest area during the fertile period, which suggests the absence of a surveillance strategy of the couple. This suggests a poor behavioral adaptation to ensure paternity, and inconsistency with sperm competition hypotheses and assurance of paternity.

Publicado por rsanchezmateos

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