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Los superdepredadores, son consideradas aquellas especies que no tienen predadores y que se alimentan de ellos, el águila imperial ibérica es considerado un depredador especializado en el consumo del conejo de campo, sin embargo incluye en su dieta 8 especies de mamíferos carnívoros y al menos 26 especies de aves rapaces. El consumo de depredadores no supone un porcentaje elevado, por lo que no pone en riesgo a las especies a nivel poblacional, ni tampoco la depredación de águilas imperiales ibéricas supone una amenaza para su conservación.

El estudio de la dieta en una especie de vertebrado debe de ser una cuestión prioritaria, la dieta es un aspecto básico y para muchas especies puede ser un condicionante importante en la selección del hábitat y en la amplitud de su rango de distribución. Cuando estudiamos la dieta de un organismo es importante saber si estamos ante una especie generalista o un especialista, los primeros se alimentan de una amplia gama de presas, aunque se pueden llegar a especializar en las especies localmente más abundantes y por ello, estas especies  pueden ocupar diferentes tipos de hábitat y su rango de distribución puede llegar a ser muy amplio, mientras que los especialistas se alimentan básicamente de una o unas pocas especies características o abundantes en un determinado hábitat, aunque su gama de presas puede ser amplia. La especialización o no de una especie determinada, es fundamental para  conocer aspectos de su ecología, de su distribución o incluso de su estado de conservación. Ademas de esta importante condición, en especies de predadores, también es importante conocer su condición de “depredador” o “superdepredador”. Los superpredadores, sé consideran aquellas especies que no tienen predadores naturales, sin embargo este concepto, es relativo, la muerte de un superpredadaor a manos del hombre, se debe de considerar una muerte no natural. Quizás solo debería de considerar cómo superdepredador a la especie que se alimenta recurrentemente de depredadores.

El águila imperial ibérica (Aquila adalberti) se considera como un depredador especialista ya que basa su alimentación en el consumo de conejo de campo (González 1991), su rango de distribución histórica es muy limitado, comprende gran parte de la Península Ibérica excepto el norte de Portugal, la cornisa cantábrica, Cataluña y Pirineos y noroeste de Marruecos (González 1991), coincidiendo con el hábitat mediterráneo continental y costero, donde el conejo de campo (Oryctolagus cuniculus) era abundante (González 2008). Como consecuencia de esta especialización trófica, surgió su especiacición, se cree que el águila imperial ibérica ha divergido del águila imperial oriental (Aquila heliaca) a finales del Pleistoceno y comienzo del Holoceno, cuando águilas imperiales alcanzaron la península ibérica y quedaron atrapadas por la glaciación allí se sedentarizaron tras especializarse en el consumo del conejo de campo (González 2008). 

Todos los trabajos publicados sobre su dieta coinciden en que el águila imperial ibérica basa su dieta en el conejo de campo (Valverde 1967; Delibes 1978; González 1991; Sánchez et al 2008; Sánchez et al 2009), aunque su espectro trófico es amplio, González (1991) encontró 99 taxones diferentes en su dieta, pero  entre el 60% y 100% de su dieta lo componen cuatro especies, el conejo de campo, la liebre (Lepus granatensis), la paloma torcaz (Columba palombus) y en menor medida la Perdiz roja (Alectoris rufa). En todos los trabajos el conejo de campo fue la presa más consumida, aunque su porcentaje varió, por ejemplo en la población de Doñana (29,3% al 59,9%) estás diferencias fueron consecuencia del desplome del conejo tras la irrupción de la Mixomatoxis. El desplome de las poblaciones de conejo por las diferentes epizootias que viene sufriendo desde la segunda mitad del siglo XX, ha provocado un aumento de la diversidad trófica en la dieta del águila imperial ibérica. 

El papel de superdepredador en el águila imperial ibérica es una faceta poco conocida y estudiada, en ningún estudio se reconoce esta faceta.  En los trabajos sobre su dieta realizados en Doñana en la década de los 50 del siglo pasado por Valverde (1967), en la Sierra de Guadarrama por Veiga (1984) y en Extremadura y Castilla-la Mancha por Garzón (1974), no 

encontraron entre sus resultados mamíferos carnívoros o rapaces entre su dieta, las primeras referencias de especies de rapaces como dieta aparecen en Delibes (1978), en su muestra no encontró ningún carnívoro terrestre, únicamente identificó  2 especies de rapaces  (Falco tinnunculus y Tyto alba), también encontró un estriguiforme sin identificar. En ese estudio el consumo de depredadores supuso el 0,6% (N=476) del total de las presas encontradas, y sobre el grupo de las aves supuso el 1,2% (n=258). 

Más tarde en González (1991) también encuentra su dieta aves rapaces y como novedad encuentra varias especies de mamíferos carnívoros, en una muestra obtenida en las subpoblaciones de Doñana, centro y oeste, encontró 6 especies  de mamíferos carnívoros (Vulpes vulpes, Meles meles, Mustela nivalis, Mustela putorius, Herpestes ichneumon y Felis sp.) y también encontró 6 especies de aves rapaces (Milvus migrans, Milvus milvus, Accipiter gentilis, Falco tinnunculus, tyto alba y Athene noctua).  En este estudio el consumo de depredadores supuso el 1,1% (N=3711) sobre el total de presas. Dentro del grupo de los mamíferos, los mamíferos carnívoros representaron el 0,7% (n=1954), mientras que en el grupo de las aves las rapaces supusieron un 1,7% (n=1632), este autor encontró un incremento de casi el doble de consumo de depredadores respecto al trabajo anterior (Delibes 1978).

En un estudio posterior sobre la dieta que incluye datos de 315 parejas reproductoras y de individuos no-reproductores de 39 dormideros, donde se identificaron 60905 presas, se encontraron 132 especies de vertebrados y invertebrados (Sánchez 2020). Este es el estudio con el mayor tamaño de muestra, se encontraron 8 especies de mamíferos carnívoros y 20 especies de rapaces en la dieta (ver tabla 1).  El consumo de depredadores en esta muestra supuso el  0,6% (N=60905) de las presas consumidas, un porcentaje menor al encontrado por González (1991) y parecido al encontrado por Delibes (1978). Las parejas que se comportaron como superdepredadores fueron el 39,9%, mientras que en el 60,6% no se encontró ningún depredador como presa. Comparamos si las parejas de territorios de baja y media calidad tenían un comportamiento más acentuado que las que tenían territorios de alta calidad, en los territorios de baja calidad se encontró consumo de depredadores en el 52.4% de los territorios proyectados, mientras que en los de alta calidad en el 47.6%, a pesar de está pequeña diferencia no se encontraron diferencias estadísticamente significativas respecto a la calidad del territorio (X=0,29, df=1, p= 0,59). Cuando comparamos la cantidad de individuos consumidos, en el 38.3% de los territorios de baja y media calidad consumieron más de 2 depredadores/año, mientras que en los territorios de alta calidad solo el 20.3% de las parejas consumieron más de 2 depredadores/año, encontramos diferencias estadísticamente significativas entre los dos grupos (X=16,5, df=1, p= 0,48).

En el grupo de los mamíferos, los carnívoros representaron el 0.2% (n=39217) del total. Las águilas imperiales ibéricas reproductoras consumieron mamíferos carnívoros con mayor frecuencia que las no reproductoras (89,4% vs 15,2%) encontrándose diferencia estadísticamente significativas entre reproductoras y no reproductoras (X=40,9 df=1, p= < 0,001). Los reproductores se alimentaron con mayor frecuencia de mamíferos carnívoros durante el periodo de cría que fuera del periodo de cría 96,6% vs 3,4%, si hubo diferencias estadísticamente significativas entre los dos periodos (X=51.2, df=1, p= < 0,001). 

El mamífero carnívoro más consumido fue el zorro (Vulpes vulpes) representando un 55,9% de las presas de esta categoría, el zorro también fue la especie más consumida durante el periodo de cría (54,4%),  y durante el invierno (100,0%). En las águilas no reproductoras, los zorros representaron un 28,6%, igual que el de perros (Canis familiaris), aunque el mamífero carnívoro más consumido por las águilas no reproductoras fue el Gato (Felis catus) que represento el 42,9% de las presas de este grupo.

Tabla 1: consumo de mamíferos carnívoros por la población reproductora de águila imperial ibérica. Table 1: consumption of carnivorous mammals by the breeding population of the Spanish Imperial Eagle (Sánchez 2020)

Tabla 2: consumo de aves rapaces por la población reproductora de águila imperial ibérica, * pollos capturados en sus nidos. consumption of birds of prey by the Iberian imperial eagle breeding population, *chicks captured in their nests (Sánchez 2020)

El consumo de cernícalo primilla principalmente se produce durante el inicio de la migración postnupcial, durante los meses de julio es frecuente observar bandos de cernícalo cazando y utilizando árboles como posaderos donde se concentran varias decenas de ejemplares, cuando esto ocurre cerca de un nido de águila imperial ibérica, su caza se produce con mayor frecuencia. Sobre el consumo de aves marcadas, en ninguna de las egagrópilas se encontraron anillas metálicas o de PVC, tampoco emisores o restos de ellos, solo se encontraron marcas de patagio pertenecientes a aguiluchos cenizos y solo en el 8.7% de los ejemplares capturados, en el resto o no estaban marcados o no se encontraron marcas entre los restos.

Ademas de las 26 especies de depredadores registradas en los estudios sobre dieta, se conoce la depredación de tres especies más dos autóctonas y una nativa, el buitre leonado, el búho real y de un halcón sacre de cetrería que fue capturado por un macho adulto de águila imperial mientras lo volaban cerca de un nido ocupado durante el periodo de reproducción.

La importancia de los depredadores en la dieta del águila imperial ibérica es baja, los resultados de todos los trabajos sobre dieta así lo muestran, el 0.6% (Delibes 1978), el 1.1% (González 1991) y el 0.6% (Sánchez 2020). El carácter del águila imperial ibérica de superdepredador parece un comportamiento oportunista, en base a que la especie más consumida es muy pequeña y no se le considera un competidor ni una amenaza directa. Sin embargo si depreda especies que pueden ser competidores en presas o en lugares de nidificación o una amenaza para ella o sus polluelos durante el periodo de crecimiento. Otro motivo de este bajo porcentaje, puede ser por el riesgo físico ya que atacar a otro depredador puede implicar recibir daños o incluso la muerte, especialmente con rapaces medianas o grandes. El aumento de consumo durante el periodo de cría, ademas de necesitar mas recursos tróficos podría implicar una defensa del nido ante posibles depredadores, es frecuente observar ataques en las proximidades de los nidos durante la reproducción, también en las zonas donde los adultos alimentan a los volantones. Igualmente es frecuente que cuando sobrevuelan los nidos los buitre negros, los adultos cubren con sus alas a los pollos y reclaman mirándoles y el adulto que esta fuera del nido si esta en las proximidades les atacan en el aire hasta expulsarles. El águila imperial ibérica más que un competidor por la caza, resulta un aliado en los terrenos cinegeticos, ademas de depredar sobre animales enfermos y debilitados, el habito de superdepredador aunque sea en bajas proporciones ayuda a reducir la presión de depredadores en los territorios de cría favoreciendo a las especies de caza menor. 

Los ataques de otras rapaces sobre el águila imperial ibérica a menudo se convierten en ataques de caza. Attacks by other raptors on the Spanish Imperial Eagle often turn into hunting attacks Photography: R. Sánchez 2021 ©

La relación del águila imperial ibérica con otros depredadores es de igual, se han registrado casos de águilas imperiales depredadas por otros depredadores, siempre han sido pollos durante el periodo de crecimiento, huevos o jóvenes volantones durante sus primeros vuelos, los casos de predicción mas recurrentes los protagonizan los jabalís (Sus scrofa) que se alimentan de pollos que durante el periodo de crecimiento se caen de sus nidos y que resultan ilesos durante la caída, los zorros también tienen un comportamiento similar. También se han registrado depredación de pollos en crecimiento dentro de sus nido por garduñas y por Búhos reales se han alimentado de pollos caídos de los nidos. Pero como ocurre con el bajo porcentaje de consumo de depredadores por parte del águila imperial ibérica, el consumo de águilas imperiales ibéricas es muy escaso y no representa una amenaza para esta emblemática rapaz.

Citar como / Cite as: Sánchez, R. 2021. El águila imperial ibérica un especialista trófico; Depredador o superdepredador . Eagle News, Ecología y Conservación de las Rapaces entrada 64.
The Spanish Imperial Eagle a trophic specialist; Predator or super predator. Eagle News, Ecology and Conservation of Raptors post 64. 

The Spanish Imperial Eagle a trophic specialist; Predator or super predator

The superpredators are considered those species that do not have predators and that feed on them, the Iberian imperial eagle is considered a predator specialized in the consumption of the field rabbit, however it includes in its diet 8 species of carnivorous mammals and at least 26 species of birds of prey. The consumption of predators does not represent a high percentage, so it does not put species at risk at the population level, nor does the predation of Iberian imperial eagles pose a threat to their conservation.

The study of diet in a vertebrate species should be a priority issue, diet is a basic aspect and for many species it can be an important determining factor in the selection of habitat and the breadth of its range of distribution. When we study the diet of an organism it is important to know if we are dealing with a generalist species or a specialist, the former feed on a wide range of prey, although they can become specialized in locally more abundant species and therefore, these species can They occupy different types of habitat and their range of distribution can be very wide, while the specialists basically feed on one or a few characteristic or abundant species in a certain habitat, although their range of prey can be wide. The specialization or not of a specific species is essential to know aspects of its ecology, its distribution or even its state of conservation. In addition to this important condition, in predator species, it is also important to know their “predator” or “super-predator” status. The superpredators, are considered those species that do not have natural predators, however this concept is relative, the death of a superpredator at the hands of man, must be considered an unnatural death. Perhaps you should only consider the species that recurrently feeds on predators as a super predator.

The Spanish Imperial Eagle (Aquila adalberti) is considered a specialist predator since it bases its diet on the consumption of European Rabbit (González 1991), its historical distribution range is very limited, it includes a large part of the Iberian Peninsula except the north from Portugal, the Cantabrian coast, Catalonia and the Pyrenees and northwest Morocco (González 1991), coinciding with the continental and coastal Mediterranean habitat, where the field rabbit (Oryctolagus cuniculus) was abundant (González 2008). As a consequence of this trophic specialization, its speciation arose, it is believed that the Spanish Imperial Eagle has diverged from the Eastern Imperial Eagle (Aquila heliaca) at the end of the Pleistocene and beginning of the Holocene, when imperial eagles reached the Iberian peninsula and were trapped by glaciation. There they became sedentary after specializing in the consumption of European Rabbit (González 2008).

All the published works on its diet agree that the Spanish Imperial Eagle bases its diet on the field rabbit (Valverde 1967; Delibes 1978; González 1991; Sánchez et al 2008; Sánchez et al 2009), although its trophic spectrum is broad, González (1991) found 99 different taxa in their diet, but between 60% and 100% of their diet is made up of four species, the European rabbit, the Hare (Lepus granatensis), the Common Woodpigeon (Columba palombus) and in lesser measure the Red-legged Partridge (Alectoris rufa). In all the works, the European rabbit was the most consumed prey, although its percentage varied, for example in the population of Doñana (29.3% to 59.9%), these differences were a consequence of the collapse of the rabbit after the irruption of the Myxomatoxis. The collapse of rabbit populations due to the different epizootics that it has suffered since the second half of the 20th century, has caused an increase in the trophic diversity in the diet of the Spanish Imperial Eagle.

The role of the super predator in the Spanish Imperial Eagle is a little known and studied facet, in no study this facet is recognized. In the studies on their diet carried out in Doñana in the 1950s by Valverde (1967), in the Sierra de Guadarrama by Veiga (1984) and in Extremadura and Castilla-la Mancha by Garzón (1974), they did not find Among its results, carnivorous mammals or raptors among their diet, the first references of raptor species as diet appear in Delibes (1978), in their sample they did not find any land carnivores, they only identified 2 species of raptors (Falco tinnunculus and Tyto alba), he also found an unidentified strigiform. In this study, the consumption of predators accounted for 0.6% (N = 476) of the total prey found, and for the group of birds it accounted for 1.2% (n = 258).

Later in González (1991) bird of prey also found their diet and as a novelty found several species of carnivorous mammals, in a sample obtained in the subpopulations of Doñana, center and west, he found 6 species of carnivorous mammals (Vulpes vulpes, Meles meles, Mustela nivalis, Mustela putorius, Herpestes ichneumon and Felis sp.) And also found 6 species of birds of prey (Milvus migrans, Milvus milvus, Accipiter gentilis, Falco tinnunculus, tyto alba and Athene noctua). In this study, the consumption of predators accounted for 1.1% (N = 3711) of the total of prey. Within the group of mammals, carnivorous mammals represented 0.7% (n = 1954), while in the group of birds raptors accounted for 1.7% (n = 1632), this author found an increase of almost double the consumption of predators compared to the previous work (Delibes 1978).

In a subsequent study on the diet that includes data from 315 breeding pairs and non-breeding individuals from 39 roosts, where 60,905 prey were identified, 132 species of vertebrates and invertebrates were found (Sánchez 2020). This is the study with the largest sample size, 8 species of carnivorous mammals and 20 species of raptors were found in the diet (see table 1). The consumption of predators in this sample accounted for 0.6% (N = 60905) of the prey consumed, a percentage lower than that found by González (1991) and similar to that found by Delibes (1978). The pairs that behaved as super-predators were 39.9%, while in 60.6% no predator was found as prey. We compared whether the pairs from low and medium-quality territories had a more accentuated behavior than those from high-quality territories.In low-quality territories, predator consumption was found in 52.4% of the projected territories, while in those of high quality in 47.6%, despite this small difference, no statistically significant differences were found regarding the quality of the territory (X = 0.29, df = 1, p = 0.59). When we compare the quantity of individuals consumed, in 38.3% of the low and medium quality territories they consumed more than 2 predators / year, while in the high quality territories only 20.3% of the pairs consumed more than 2 predators / year , we found statistically significant differences between the two groups (X = 16.5, df = 1, p = 0.48).

In the group of mammals, carnivores represented 0.2% (n = 39217) of the total. Breeding Spanish imperial eagles consumed carnivorous mammals more frequently than non-breeding ones (89.4% vs 15.2%), finding statistically significant differences between breeding and non-breeding (X = 40.9 df = 1, p = <0.001) . The breeders fed more frequently on carnivorous mammals during the rearing period than outside the rearing period 96.6% vs 3.4%, if there were statistically significant differences between the two periods (X = 51.2, df = 1, p = <0.001).

The most consumed carnivorous mammal was the fox (Vulpes vulpes) representing 55.9% of the prey in this category, the fox was also the most consumed species during the breeding period (54.4%), and during the winter ( 100.0%). In non-breeding eagles, foxes represented 28.6%, the same as that of dogs (Canis familiaris), although the carnivorous mammal most consumed by non-breeding eagles was the Cat (Felis catus), which represented 42.9%. of the dams in this group.

Of the total number of birds, raptors represented 1.4% (n = 39217). As with the consumption of carnivorous mammals, they were consumed more frequently by breeding birds than by non-breeding birds (95.1% vs 4.9%), finding statistically significant differences between both groups (X = 217.5 df = 1 , p = <0.001). Breeding eagles consumed more birds of prey during the breeding period than outside the breeding period (94.8% vs 0.4%), with statistically significant differences found between both periods (X = 250.0, df = 1, p = <0.001).

Falconiforms were the most consumed and more frequently by reproductive eagles than non-reproductive eagles (41.5% and 76.9%), the same happened with accipitriformes (32.0% and 23.1%) , while the striguiformes were only consumed by the reproductive eagles and represented 26.5% of the raptors consumed. The Lesser Kestrel (Falco naumani) was the species most consumed by breeders (26.5%), in non-breeders (23.1%). Of the accipitriformes, the Common Buzzard (Buteo buteo) was the most consumed by the breeding population (8.7%), while the Montagu’s Harrier (Circus pygargus) and the Hen Harrier (Circus cyaneus) were the most consumed by non-breeding eagles (46.2%). Of the Striguiformes the Little Owl (Athene noctua) was the most consumed, (15.8%).

All the registered cases of predation of the black vulture (All the registered cases of predation of Cinereous Vulture (Aegypius monachus), were chickens (<1 month of age) all were captured in their nests. All the data belong to the same pair breeding in a colony of black vulture, but at least one other pair with an identical trophic behavior is known and it is not uncommon in colonies of black vulture where Spanish imperial Eagle breed to find nests with reproductive failures around eagle nests. Something similar happened with the Short- toed Snake-Eagle (Circaetus gallicus), 33.3% of those found were chicks captured in the nest, the rest were young fledglings and adults. This behavior has also been observed in nests of Eurasian Griffon (Gyps fulvus), It has also been observed in eating eggs, in a nest of Booted Eagle (Hieraaetus pennatus).

Lesser kestrel consumption mainly occurs during the beginning of postnuptial migration, during the months of July it is common to see flocks of kestrel hunting and using trees as perches where several dozen specimens are concentrated, when this occurs near an Spanish Imperial Eagle´s nest, their hunting occurs more frequently. Regarding the consumption of marked birds, in none of the pellets were metal or PVC rings found, neither were emitters or remains of them, only Patagio marks belonging to Montagu’s harriers were found and only in 8.7% of the captured specimens, in the rest they were either not marked or no marks were found among the remains.

The importance of predators in the diet of the Spanish Imperial Eagle is low, the results of all the studies on diet show it, 0.6% (Delibes 1978), 1.1% (González 1991) and 0.6% (Sánchez 2020) . The character of the Spanish Imperial Eagle as a super predator seems an opportunistic behavior, based on the fact that the most consumed species is very small and it is not considered a competitor or a direct threat. However, it does predate species that may be competitors in prey or nesting sites or a threat to it or its chicks during the growth period. Another reason for this low percentage may be due to physical risk, since attacking another predator can entail receiving damage or even death, especially with medium or large raptors. The increase in consumption during the breeding period, in addition to needing more trophic resources could imply a defense of the nest against possible predators, it is common to observe attacks in the vicinity of the nests during reproduction, also in the areas where the adults feed the young. fledglings. Likewise, it is common that when the black vultures fly over the nests, the adults cover the chicks with their wings and claim by looking at them and the adult who is outside the nest if it is in the vicinity attack them in the air until expelling them. The Iberian imperial Eagle, more than a competitor for hunting, is an ally in hunting grounds, in addition to predating on sick and weakened animals, the habit of being a super-predator, even in low proportions, helps to reduce the pressure of predators in the breeding grounds. favoring small game species.

The relationship of the Spanish Imperial Eagles with other predators is the same, there have been cases of imperial eagles preyed on by other predators, they have always been chickens during the growth period, eggs or young fledglings during their first flights, the most recurrent prediction cases They are starred by wild boars (Sus scrofa) that feed on chickens that during the growth period fall from their nests and are unharmed during the fall, foxes also have a similar behavior. Predation of growing chicks within their nests has also been recorded by marten and Eagle Owls have fed on chicks fallen from their nests. But as with the low percentage of predator consumption by the Iberian imperial eagle, the consumption of Iberian imperial eagles is very low and does not represent a threat to this emblematic raptors.

Bibliografia / References

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Veiga, J.P., Alonso, J.C. and Alonso, J.A. (1984). Sobre la población de Aguilas Imperiales (Aquila heliaca adalberti) de la Sierra de Guadarrama. Pp. 54-59 in: CRPR (1984). Rapinyaires Mediterranis II. Centre de Recerca i Protecció de Rapinyaires, Barcelona, Spain.

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