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El canibalismo en rapaces; ¿un fenómeno en aumento?

El canibalismo es uno de los aspectos de la dieta menos conocidos en rapaces, el fratricidio es el que más se ha descrito, pero existen otros comportamientos que abarcan otros tipos de canibalismo. Los pollos y aves jóvenes son los grupos que más le afectan. En los últimos años se han incrementado las publicaciones sobre estos comportamientos, este incremento puede haberse provocado por una mejora en la metodología en el monitoreo de nidos, o puede ser un incremento de casos como respuesta a perdida de recursos tróficos como consecuencia de la perdida de biodiversidad. En muchas especies se ha asociado la escasez de recursos tróficos con el aumento de casos de fratricidio, existen herramientas de manejo para reducir su impacto.

Text in English after Spanish

Las estrategias de alimentación y la selección de presas son fundamentales para el mantenimiento de cualquier ecosistema y esto pasa por un equilibrio entre depredadores y presas. Para cualquier depredador la elección de presas dicta su nicho y su habitat, ademas de condicionar su comportamiento, su éxito reproductivo y supervivencia (Simmons, 1988, Newton 2010, Guil et al. 2011). Alimentarse, para una especie oportunista o generalista es más fácil ya que aprovechan cualquier oportunidad que se le presenta, mientras que las especialistas, en ocasiones les resulta mas complicado encontrar los recursos adecuados. Sé consideran especialistas aquellas especies que se alimentan de una pocas especies o de un estrecho rango y con un amplitud de nicho muy bajo.

Halcón peregrino juvenil en vuelo – Peregrine falcon in flight Photography: R. Sanchez ©

Algunas especies de depredadores especialistas no presentan un buen estado de conservación, las causas están identificadas y suelen estar relacionadas con la mortalidad no natural y la destrucción del habitat, sin embargo se ha comprobado que la escasez de recursos tróficos son cada vez más escasos. Algunas especies amenazadas aunque actualmente presenten una recuperación en su estado de conservación, su futuro depende de las dinámicas poblacionales de sus principales presas, un ejemplo claro de una especie de Accipitridae es el águila imperial ibérica  (Aquila adalberti), esta especie en la década de los 70 del siglo pasado estaba considerada como una de las 7 especies de rapaces más amenazadas, entonces su población mundial no superaba las 38 parejas reproductoras, en 2004 eran 198 parejas reproductoras y en 2016  ya superaban las 500 parejas reproductoras en 2016 (González et al. 2008), esta especie basa su alimentación en el Conejo de campo (Oryctolagus cuniculus). Este lagomorfo como consecuencia de dos epizootia, sus poblaciones en la peninsula ibérica decrecen y por ende a corto plazo el futuro de las poblaciones de águila imperial ibérica están subordinadas a la evolución de las poblaciones de su presa principal (Sánchez et. al. 2009). Por el contrario en especies generalistas  ocurre lo contrario, especies como el milano negro (Milvus migrans) en Eurasia y África, o el gallinazo (Coragyps atratus) en Sudamérica, sus poblaciones crecen exponencialmente, como consecuencia de verse favorecidas por las actividades humanas.

Gallinazo (Coragyps atratus) en un posadero – Black Vulture (Coragyps atratus) in perched Photography R. Sánchez © 

Los estudios de la dieta en rapaces son numerosos y amplios (Newton, Marquiss 1982, Mañosa 1994, Delibes 1978, Katzner et al. 2006, Sarasola et al. 2003). Este tipo de investigaciones son imprescindibles para conocer aspectos importantes de la ecología de los depredador y sus presas. Sin embargo, hay aspectos descritos en numerosos trabajos que de manera independiente sus resultados no tienen relevancia, pero desde una visión global presentan otras perspectiva; esto ocurre con el canibalismo, en rapaces toma múltiples formas con diferentes impulsores evolutivos y a grandes rasgos, es la acción de consumir como alimento a individuos de la misma especie, y es la estrategia menos común para obtener alimentos (Allen, et al. 2020). 

Se ha publicado una investigación que abarca las diferentes formas de canibalismo en rapaces con una perspectiva amplia y global (Allen, et al. 2020). Este comportamiento se ha encontrado en numerosas especies del orden de los Accipitriformes y de Falconiformes (Bortollotti et al. 1991, Steffen 1977, Negro et al. 1992, de Lecea et al. 2007, Arroyo 1997, Markham and Watts 2007, Caro et al. 2014,) para describir los casos de canibalismo se contemplan 5 situaciones; el fratricidio, consiste en el acto de matar a un hermano; el filicidio, cuando uno de los adultos sacrifica a uno de los pollos para alimentarse o para alimentar a otro polluelo; el infanticidio no parental, cuando un adulto conespecifico mata a un pollo para alimentarse; la lucha entre individuos conespecificos, muerte por lucha entre individuos de una misma especie y finalmente 

 el consumo de carroña entre individuos conespecificos, consiste en comer individuos o restos de cadáveres de su misma especie. La información sobre cualquiera de estos 5 casos de canivalismo crece desde 1970, ese año solo se reporto en 4 publicaciones en especies de Norteamérica, mientras que en 2010 se reportó en 10 publicaciones en especies de Europa, Asía, Norteamérica y Australia  y la técnica que más se ha utilizado para describirlos fue la observación directa de los nidos, también se obtuvo información mediante usos  de cámaras trampa, y en menor medida a través del ánalisis de egagrópilas (Allen, et al. 2020)

Esta interesante investigación (Allen, et al. 2020), ofrece información sobre cuatro de los 5 supuestos de canibalismo, en esa investigación no consideran los casos de fratricidio por considerarlos comunes. De las especies estudiadas este comportamiento parece muy frecuente en especies de la familia Accipitridae (52.2%), en Falconidae (26.1%) y en Estrigidae (21.7%),  en dos especies, Red-tailed Hawk (Buteo jamaicensis) y Griffon Vulture (Gyps fulvus) se registraron 2 causas relacionadas con el canibalismo muerte por lucha entre individuos conespecificos y carroñero conespecifico, en el resto de especies solo describen una causa, en Cinereous Vulture (Aegypius monachus) muerte por lucha entre individuos, el filicidio los describen en 10 especies (Falco sparverius, Aquila fasciata, Buteo platypterus, Aquila chrysaetos, Falco columbarius, Accipiter gentilis, Falco peregrinus, Falco mexicanus, Ninox strenua y Tyto alba). Por infanticidio no parental se han descrito 5 especies (Haliaeetus leucocephalus, Milvus migrans, Falco eleonorae, Falco naumanni y Circus pygargus). Por carroñero conespecifico lo describen en 4 especies más (Clanga clanga, Gyps bengalensis, Athene cunicularia y Bubo virginianus). Sobre las causas incluidas en esta investigación no se han reportado informes sobre especies Sagittariidae o Sagittariidae, para Cathartidae hacen referencia a 3 especies (Aegypius monachus, Gyps fulvus y Gyps bengalensiss) estas especies corresponden a Accipitriformes del género Aegypius y Gyps (del Hoyo, et al. 2014).

Estos investigadores encontraron que la  mayor parte de eventos descritos involucran a polluelos en crecimiento, la vulnerabilidad de estos es mayor, el siblicidio, el filicidio fue el tipo de canibalismo más común. En los últimos años estos autores han encontrado un aumento de reportes de casos de canivalismo, explican este aumento al uso de cámaras de fototampeo, aunque lo consideran intrínsecamente raro.  Los autores sugieren que este comportamiento en aves rapaces parece ocurrir cuando están energéticamente estresadas; la mayoría de los incidentes ocurrieron durante la temporada de anidación durante el periodo de crecimiento de los pollos.

Sobre el consumo de carroña conespecifico, se han observado en especies de Falconiformes y de Accipitriformes alimentar a los pollos con cadáveres de pollos muertos en el nido por inanición, en 1992 en un nido con 5 pollos de Halcón peregrino de España monitoreado diariamente durante las horas de luz, se observo como el pollo pequeño no comía durante varios días, por ello murió y la hembra alimento a sus hermanos con su cadáver. Algo similar ocurrió también en España, en 2004 en un nido de águila imperial ibérica se comprobó que durante las cebas el pollo pequeño rechazaba la comida, finalmente murió y la hembra alimento al pollo grande con su cadáver, no se observaron ataques fratricidas en ambos nidos. 

Otra especie en la que se ha observado consumo de carroña conespecifico, pero en este caso fuera de nidos es el gallinazo, en 2019 en Ecuador, en una colonia de gallinazos se observo el cadáver de un ejemplar inmaduro o adulto, con el se alimentaron al menos un ejemplar adulto.

Sobre mortalidad por lucha entre individuos conespecíficos se han observado casos en el águila imperial ibérica, la mortalidad por lucha conocida siempre afecta a hembras reproductoras asesinadas por otras hembras que se quedan en el territorio para posteriormente reproducirse, se conocen casos de mortalidad por esta modalidad de canivalismo en la Comunidad Autónoma de Madrid y en Extremadura. 

La mortalidad por fratricidio no fue valorada en la investigación realizada recientemente. La reducción de la pollada esta influenciada por las diferencias de tamaño de los pollos y la disponibilidad de alimento (Edwards y Collopy, 1983, Bortolotti, 1986, Viñuela, 1999). Para el fratricidio se han descrito dos variantes, el obligado y el facultativo. En las especies con fratricidio obligado, la muerte del pollo sucede de manera sistemática y sin que influyan factores de estrés trófico, una especie donde se ha descrito es el águila pomerana (Clanga pomarina), por el contrario el fratricidio facultativo, es cuando esta condicionado, casi siempre por estrés trófico, el cainismo facultativo ocurre en una mayor gama de especies, se ha descrito ampliamente en especies del género Aquila (Aquila chrysaetos, Aquila Adalberti, Aquila heliaca, Aquila nipalensis, etc). Con el águila imperial ibérica se ha comprobado que la presencia de cainismo esta muy condicionada con la abundancia de su principal presa, en algunas regiones donde las poblaciones de conejo se han desplomado, el cainismo a pasado de ser un fenómeno que ocurría con poca frecuencia y en años en el que las condiciones son adversas, actualmente es un fenómeno recurrente y que se desata con mucha frecuencia, y el cainismo es una de las principales causas de mortalidad de pollos durante el periodo de crecimiento (González et al. 2006).

En el trabajo (Allen, et al. 2020) apuntan a que el aumento de casos de canibalismo de los últimos años podría estar relacionado por la implementación de nuevas tecnologías para el monitoreo de nido, las cámara trampa. Sin embargo el monitoreo de nidos es una actividad importante y con una larga tradición, En algunas especies se ha comprobado que el aumento de los casos de canibalismo están relacionados con una disminución de presas. En las últimas décadas estamos asistiendo a una importante perdida de biodiversidad, algunas especies que durante el siglo pasado tenían recursos tróficos suficientes, las especies presas han decrecido y esto además de reducir el tamaño de las poblaciones de predadores, puede estar modificando su conducta trófica y puede estar provocando un aumento de comportamientos aberrantes, es este caso el canibalismo.

Se han desarrollado herramientas de manejo para paliar esta causa de mortalidad y sus resultados han sido cruciales para la recuperación de especies de rapaces e incluso alguna de ellas catalogadas como en peligro critico de extinción (Hansen, 1987, González et al. 2006). La alimentación suplementaria ha sido recomendada en situaciones de alimento disponible inadecuado o contaminados (Newton, 1979).


Cannibalism in raptors; A phenomenon on the rise?

Cannibalism is one of the least known aspects of the diet in raptors, fratricide is the one that has been most described, but there are other behaviors that encompass other types of cannibalism. Nestling and juveniles are most affected. In recent years, publications on these behaviors have increased, this increase may have been caused by an improvement in the methodology in monitoring nests, or it may be an increase in cases in response to loss of trophic resources as a consequence of the loss of biodiversity. In many species, the scarcity of trophic resources has been associated with the increase in cases of fratricide, there are management tools to reduce its impact.

Feeding strategies and prey selection are essential for the maintenance of any ecosystem and this requires a balance between predators and prey. For any predator, the choice of prey dictates its niche and habitat, in addition to conditioning its behavior, reproductive success and survival (Simmons, 1988, Newton 2010, Guil et al. 2011). Feeding, for an opportunist or generalist species, is easier since they take advantage of any opportunity that is presented to them, while specialists sometimes find it more difficult to find the appropriate resources. Species that feed on a few species or a narrow range and with a very low niche width are considered specialists.

Some species of specialist predators do not present a good state of conservation, the causes have been identified and are usually related to non-natural mortality and habitat destruction, however it has been proven that the scarcity of trophic resources is increasingly scarce. Although some threatened species are currently recovering in their conservation status, their future depends on the population dynamics of their main prey, a clear example of a species of accipitridae is the Spanish Imperial Eagle (Aquila adalberti), this species in the decade of The 70s of the last century were considered one of the 7 most threatened raptor species, then its world population did not exceed 38 breeding pairs, in 2004 there were 198 breeding pairs and in 2016 they already exceeded 500 breeding pairs in 2016 (González et al.  2008), this species bases its diet on the Wild Rabbit (Oryctolagus cuniculus). This lagomorph as a consequence of two epizootics, its populations in the Iberian peninsula decrease and therefore in the short term the future of the Iberian imperial eagle populations are subordinate to the evolution of the populations of its main prey (Sánchez et. al. 2009) . On the contrary, the opposite occurs in generalist species, species such as the Black Kite (Milvus migrans) in Eurasia and Africa, or the Black Vulture (Coragyps atratus) in South America, their populations grow exponentially, as a consequence of being favored by human activities.

Diet studies in raptors are numerous and extensive (Newton, Marquiss 1982, Mañosa 1994, Delibes 1978, Katzner et al. 2006, Sarasola et al. 2003). This type of research is essential to know important aspects of the ecology of predators and their prey. However, there are aspects described in numerous works that independently their results are not relevant, but from a global vision they present other perspectives; This occurs with cannibalism, in raptors it takes multiple forms with different evolutionary drivers and broadly speaking, it is the action of consuming individuals of the same species as food, and it is the least common strategy to obtain food (Allen, et al. 2020) .

Research covering the different forms of cannibalism in raptors with a broad and global perspective has been published (Allen, et al. 2020). This behavior has been found in numerous species of the order Accipitriformes and Falconiformes (Bortollotti et al. 1991, Steffen 1977, Negro et al. 1992, de Lecea et al. 2007, Arroyo 1997, Markham and Watts, 2007 Caro et al. 2014) to describe the cases of cannibalism, 5 situations are contemplated; fratricide, consists of the act of killing a brother; filicide, when one of the adults euthanizes one of the chickens to feed itself or to feed another chick; non-parental infanticide, when a conspecific adult kills a chicken for food; the fight between conspecific individuals, death by fight between individuals of the same species and finally the consumption of carrion between conspecific individuals, consists of eating individuals or the remains of corpses of the same species. The information on any of these 5 cases of canivalism has grown since 1970, that year it was only reported in 4 publications in North American species, while in 2010 it was reported in 10 publications in species in Europe, Asia, North America and Australia and the technique that The most widely used to describe them was the direct observation of the nests, information was also obtained through the use of camera traps, and to a lesser extent through pellet analysis (Allen, et al. 2020)

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