La subespecie de águila audaz que habita en Tasmania esta catalogada como especie amenazada, su particularidad insular ya es una amenaza por si misma, a las amenazas de origen antropogenico ya descritas hay que sumar una más, la muerte por envenenamiento provocada por el uso de raticidas anticoagulantes y por la intoxicación por plomo. Los ánalisis de sensibilidad de las poblaciones a 200 años muestran descensos poblacionales, determinar la edad de divergencia con respecto a la subespecie nominal puede ser determinante para aplicar medidas efectivas para la recuperación del águila audaz de la isla de Tasmania.

Text in English bellow

El águila audaz (Aquila audax) es el principal depredador autóctono del continente australiano, su principal población se encuentra en territorio continental, fuera del continente la especie esta presente, al norte hay una pequeña población al sur de la isla de Papua Nueva Guinea, y en las islas de Turdsday, winchelsea y Tiwi, también se han observado en pequeñas islas de la Gran Barrera de Coral como la isla de Lizard. Al sur y fuera del continente se encuentra la mayor población insular en la isla de Tasmania y en las islas de Furneaur Group, un pequeño archipiélago entre Tasmania y el continente australiano (Debus & Kirwan 2020). En esta especie se han escrito 2 subespecies:

• Aquila audax audax:ocupa el continente australiano y todas las islas del norte e incluye la pequeña población de Papua nueva Guinea (Debus & Kirwan 2020), esta catalogada como una especie en preocupación menor (LC).

• Aquila audax fleayi: se distribuye en la isla de Tasmania, islas e islotes cercanos (entre los que se incluyen Flinders Island, Three Hummock Island, Schouten Island, Maria Island y  Bruny Island (eBird., 2021)  y las islas del estrecho de Bass (Debus & Kirwan 2020). Esta subespecie puede llevar 10.000 años aislada del resto de la población (Bekessy et al. 2004). 

La subespecie A. a. fleayi fue reconocida por primera vez como una subespecie distinta a principios de la década de 1950 (Condon y Amadon 1954). La distinción se basó en las diferencias de plumaje entre las aves de Tasmania y las del continente, las aves inmaduras tienen la cera de alrededor del ojo blanca, tienen la corona la nuca y el hombro dorados, los adultos desarrollan parches dorados o rojizos en la nuca y en la parte superior del ala (Condon & Amadon 1954). Ademas, también se afirma que las aves de Tasmania son más grandes (Fleay 1952) y tienen garras más grandes (Condon y Amadon 1954) que sus congéneres continentales.

PROBLEMAS DE CONSERVACIÓN 

La población de águila audaz en la isla de Tasmania, esta formada  por  varios centenares de parejas reproductoras, desde 1995 esta catalogada como en peligro de extinción (EN), la motivación para justificarlo fue el bajo número de parejas reproductoras registradas entonces (entre 250 y 350 parejas reproductoras) y la baja productividad registrada (aproximadamente 140 polluelos / año en todo el estado) (Bekessy et al. 2004).

Al contrario que ocurre con la subespecie nominal, A. a. fleayi es mas sensible a la perturbación humana, la tala de bosques nativos principalmente para destinarlos a usos ganaderos y agrarios o como consecuencia de los incendios forestales, reduce la disponibilidad de lugares de nidificación o la destrucción de lugares de nidificación alternativos, dejando los nidos muy expuestos a las perturbaciones humanas (Bekessy et al. 2004), lo que aumenta el fracaso reproductor y es el motivo de la baja productividad (Bekessy et al. 2004), en esta población se han reportado parejas que han realizado hasta 3 puestas de reposición en una temporada (Marchant et al. 2004). A diferencia de la subespecie nominal que ocupa una amplia gama de habitats y es frecuente su reproducción en zonas desérticas o semidesérticas con poco arbolado, la subespecie A. a. fleayi es mas forestal y cría habitualmente en bosques (Bekessy et al. 2004), este comportamiento reproductor puede también limitar la productividad por tener una menor disponibilidad de presas. 

A pesar de la protección legal, en 2004 se estimo que la mortalidad anual provocada por la persecución directa en la isla era de hasta un 35% de aves inmaduras y entre un 5 y 10% de los adultos (Bekessy et al. 2004). Una alta proporción de águilas muere por accidentes (promedio de tres años 53%, datos no publicados de B. Brown) que involucran estructuras artificiales como electrocución o colisión con vehículos, cables aéreos y cercas (Mooney 1997). Por envenenamiento cada año se notifican al menos 30 muertes, aunque cada vez más, la electrocución y la colisión se están convirtiendo en las principales causas no naturales de muerte (B. Brown datos no publicados en Bekessy et al. 2004). Las principales amenazas para la subespecie son la destrucción del hábitat de los nidos, la alteración de los nidos y el aumento de la mortalidad como resultado de accidentes, envenenamientos y disparos (Bekessy et al. 2004).

DIETA

El águila audaz se alimenta de presas vivas cazadas por ellas como de carroñas, es frecuente observar ejemplares alimentadose de animales atropellados. El Conejo (Oryctolagus cuniculus), la liebre (Lepus sp.) y gatos (Felix domesticus) comprenden aproximadamente el 45% de las presas consumidas por el águila audaz en la Isla de Tasmania (Gaffney & Mooney 1992), mientras que estudios de dieta realizados en otros territorios de Australia continental para la subespecie A. a. audax muestran otros resultados, en Nueva Wales del Sur, el conejo y la liebre (lepus capensis) supusieron el 56% de las presas consumidas (Debus et al. 2007) o en otro estudio en la misma región solo el Conejo supuso el 60% (Debus & Rose 1999); en Queensland los conejos a menudo forman un componente importante en las dieta (Sharp 1997); en Victoria el 93,7% de las presas fueron conejos (89,2%) y libres (4,5%) (Foster & Wallis 2010); en Perth el conejo supuso el 31% de las presas consumidas encontradas en egagrópilas  (Cherriman, 2007); sin embargo en algunas poblaciones como la de Kangaroo Island en el sur de Australia no se cita ni el conejo, ni la liebre como presas (Fitzsimons et al. 2014).

TAMAÑO DE LA POBLACIÓN

No se dispone de información actual sobre el tamaño de la población de esta especie en la Isla de Tasmania. En los siguientes párrafos aparecen las referencias bibliográficas al tamaño de la población reproductora para años anteriores. La mayoría de nidos se encuentran en zonas no protegidas, hasta 2007 solo se conocían  que solo 31 parejas de águilas audaz de Tasmania anidando en espacios protegidos (Bekessy et al. 2009). Actualmente se estima que el 20% de los territorios de águilas se encuentran dentro de las reservas (Bell & Mooney 1998), y se ha registrado en 40 reservas de la isla de Tasmania, por lo que la política de espacios protegidos no ha sido efectiva para la conservación de esta especie, este problema es similar al ocurrido con otras especies de grandes águilas, como el águila imperial ibérica (Aquila adalberti) que el grueso de la población se encuentra fuera de espacios protegidos (Gonzalez & Margalida 2008). 

En 1989, Tasmania tenía 138 territorios de águilas (95 de los cuales estaban activos) y 75 parejas que producían crías (generalmente una cada una), un nivel posiblemente suficiente para prevenir la endogamia, pero que podría resultar en la pérdida de la variación genética (Mooney & Holdsworth 1991).

En el año 2000 el tamaño de la población reproductora, se estimaba en 220 parejas reproductoras, lo que equivale a 440 individuos maduros (Datos del Gobierno de Australia-department of agriculture, water and environment-Species Profile and Threats Database). Datos previos indican que entre 1987 y 1997 la población es estable o esta disminuyendo lentamente (Bell & Mooney 1998), el águila audaz de Tasmania se presenta como una sola población contigua (Garnett & Crowley 2000). Hasta el 2000, de los 220 territorios estimados solo 95 realmente producen pollos, lo que equivale al 43% y varios territorios están ocupados por un solo adulto (Bell & Mooney 1998). Ya en el año 2000 esta población mostraba síntomas evidentes de declive.

En 2004 la población estimada era de 363 territorios ocupados en la isla de Tasmania el área de ocupación es de aproximadamente 67,000 km², incluidas la mayoría de las áreas del estado y varias islas grandes frente a la costa, en particular excluyendo King Island, lo que entonces equivalía a 1territorio/184.5 km² (Bekessy et al. 2004).

En 2005 el tamaño de la población se estimo en 457 territorios ocupados en toda la Isla (Mooney 2005). 

NUEVAS AMENAZAS 

Una reciente investigación publicada sobre el águila audaz de Tasmania, liderada por James M. Pay encuentra evidencias de una nueva amenaza para esta subespecie, la mortalidad por envenenamiento provocada por raticidas anticoagulantes. Estos investigadores analizaron 50 cadáveres. En el 22% de las aves analizadas, o el 31% de las expuestas, las concentraciones hepáticas de AR de segunda generación (SGAR) fueron> 0,1 mg / kg de peso corporal. Las águilas estuvieron expuestas al flocoumafen, un tóxico que solo se encuentra disponible en proveedores agrícolas, a una tasa excepcionalmente alta (40% de las aves analizadas) (Pay et al. 2021a). Por otro lado se analizaron cadáveres de Aguila audaz de Tasmania para medir la presencia de plomo, la contaminación por plomo y sus efectos ha sido ampliamente descrita en aves y especialmente en rapaces, se detecto plomo en el 100% de los tejidos del fémur e hígado de 109 cadáveres de águila recolectados de manera oportunista en Tasmania entre 1996 y 2018, también se  encontró plomo en el 96% de las muestras de sangre tomadas de 24 polluelos vivos, con un 8% en concentraciones elevadas (> 10 μg / dL) (Pay et al. 2021b). Estas investigaciones pueden tener importantes implicaciones para la conservación de esta amenazada subespecie, en el caso del plomo, aunque se ha descrito la muerte directa por intoxicación por plomo, niveles más bajos de plomo pueden influir en el aumento de otras causas de mortalidad, como las colisiones con estructuras antropogénicas o atropellos por vehículos (Pay et al. 2021b). De manera similar, el envenenamiento por plomo de los polluelos puede conducir a fallas reproductivas y, por lo tanto, contribuir a la baja tasa de éxito de cría, que es uno de los escenarios adversos en el que se encuentra esta especie en Tasmania (Pay et al. 2021b).

Se ha realizado un modelo demográfico a 200 años en base a 5 posibles escenarios del gestión del hábitat, en los 5 escenarios planteados el riego de extinción es bajo, aunque en todos los modelos explorados la población decrece en hasta un 30%.  Cuando se incluye la mortalidad no natural en el modelo, el riesgo de extinción en los cinco escenarios de gestión empeora considerablemente (Bekessy et al. 2004).  Los resultados obtenidos en las dos investigaciones lideradas por James M. Pay refuerzan los resultados del modelo demográfico realizado en 2004.

AISLAMIENTO

Todos los trabajos sobre filogenia del genero Aquila describen 11 especies y el águila audaz esta incluido dentro de un clado junto con el águila de gurney (Aquila gurneyi), con el águila de verraux (Aquila verrauxii), águila perdicera (Aquila fasciata) y el Águila Estriada (Aquila spilogaster) (Lerner et al. 2017, Mindell et al. 2018), aunque en estos trabajos no se hace ninguna mención a las subespecies.

Los estudios preliminares de ADN indican que el águila audaz de Tasmania lleva aislada de su población fuente 10.000 años, mientras que el águila audaz diverge en la segunda mitad del Pleistoceno hace aproximadamente 1,5 millones de años. Posteriores estudios genéticos afirman que la especie llego a Tasmania desde Australia recientemente entre 200 y 1000 años (Burridge et al. 2013), lo que plantea un escenario bien distinto al primero.

En caso de que la hipótesis de que ambas subespecies lleven 10.000 años aislados y sin flujo genético, habría que revisar su estatus como especie, en otras dos especies del genero Aquila justo en las antipodas, el águila imperial ibérica fue considerada subespecie del águila imperial oriental (Aquila heliaca) y en base a un aislamiento genético del mismo periodo de años, ambas subespecies fueron consideradas especies diferentes (Martínez-Cruz & Godoy 2007) y su posible extinción tenga mas relevancia, sin embargo si el aislamiento es tan reciente se pueden aplicar medidas de conservación como la posible reintroducción de individuos de la subespecie nominal para reforzar su población y así mejorar su estado de conservación.

Citar como / Cite as: Sánchez, R. 2021. El águila audaz de Tasmania; estado de conservación nuevas amenazas comprometen su futuro. Eagle News, Ecología y Conservación de las Rapaces entrada 70.
Tasmania Wedge; Conservation status and new threats compromise its future. Eagle News, Ecology and Conservation of Raptors post 70. 

Tasmanian Wedge-tailed Eagle; Conservation status and new threats compromise its future

The Wedge-Tailed Eagle subspecies that inhabits Tasmania is classified as a threatened species, its insular peculiarity is already a threat in itself, to the threats of anthropogenic origin already described we must add one more, death by poisoning caused by the use of rodenticides blood thinners and lead poisoning. The sensitivity analyzes of the populations at 200 years show population declines, determining the age of divergence with respect to the nominal subspecies can be decisive to apply effective measures for the recovery of the Wedge-tailed Eagle of the island of Tasmania.

The Wedge-tailed Eagle (Aquila audax) is the main indigenous predator of the Australian continent, its main population is on the mainland, outside the continent the species is present, to the north there is a small population south of the island of Papua New Guinea , and on the islands of Turdsday, Winchelsea and Tiwi, they have also been observed on small islands of the Great Barrier Reef such as Lizard Island. To the south and off the mainland is the largest island population on the island of Tasmania and the islands of the Furneaur Group, a small archipelago north of Tasmania (Debus & Kirwan 2020). In this species 2 subspecies have been written:

• Aquila audax audax: occupies the Australian continent and all the northern islands and includes the small population of Papua new Guinea (Debus & Kirwan 2020), it is listed as a species of least concern (LC).

• Aquila audax fleayi: Distributed on the island of Tasmania, nearby islands and islets (including Flinders Island, Three Hummock Island, Schouten Island, Maria Island and Bruny Island (eBird., 2021) and the islands of Bass Strait (Debus & Kirwan 2020) This subspecies may have been isolated from the rest of the population for 10,000 years (Bekessy et al. 2004).

The subspecies A. a. fleayi was first recognized as a distinct subspecies in the early 1950s (Condon & Amadon 1954). The distinction was on the basis of plumage differences between Tasmanian and mainland birds immature birds have white eye wax, crown nape and shoulder gilt, adults develop gold or reddish patches on the nape and upper part of the wing (Condon & Amadon 1954). Additionally, Tasmanian birds are also claimed to be larger (Fleay 1952), and to have larger talons (Condon & Amadon 1954), than their mainland congeners.

CONSERVATION PROBLEMS

The Wedge-tailed Eagle population on the island of Tasmania, is made up of several hundred breeding pairs, since 1995 it is listed as endangered (EN), the motivation to justify it was the low number of breeding pairs registered at the time (between 250 and 350 breeding pairs) and the low productivity recorded (approximately 140 chicks / year throughout the state) (Bekessy et al. 2004).

Unlike the nominal subspecies, A. a. fleayi is more sensitive to human disturbance, the cutting of native forests mainly to use them for livestock and agricultural uses or as a consequence of forest fires, reduces the availability of nesting places or the destruction of alternative nesting places, leaving the nests very exposed to human disturbances (Bekessy et al. 2004), which increases reproductive failure and is the reason for low productivity (Bekessy et al. 2004), in this population pairs that have performed up to 3 replacement clutches have been reported in one season (Marchant et al. 2004). Unlike the nominal subspecies that occupies a wide range of habitats and its reproduction is frequent in desert or semi-desert areas with little trees, the subspecies A. a. fleayi is more forested and usually breeds in forests (Bekessy et al. 2004), this reproductive behavior can also limit productivity due to less availability of prey.

Despite legal protection, in 2004 the annual mortality caused by direct persecution on the island was estimated to be at up to 35% of immature birds and 5-10% of adults (Bekessy et al. 2004). A high proportion of eagles are killed by accidents (three yearly average 53%, B. Brown unpubl. Data) involving man-made structures such as electrocution or collision with vehicles, overhead wires and fences (Mooney 1997). At least 30 mortalities are reported each year, although increasingly, electrocution and collision are becoming the major unnatural causes of death (B. Brown unpubl. Data in Bekessy et al. 2004). The main threats to the subspecies are from nest habitat destruction, nest disturbance and increased mortality as a result of accidents, poisoning and shooting (Bekessy et al. 2004).

DIET

Tasmanian Wedge-tailed Eagle feeds on live prey hunted by them like carrion, it is common to see specimens feeding on run over animals. Rabbits (Oryctolagus cuniculus), hare (Lepus sp.) And cats (Felix domesticus) which comprise approximately 45% of items consumed) (Gaffney & Mooney 1992), while diet studies carried out in other territories of mainland Australia for the subspecies A. a. audax show other results, in New South Wales, the rabbit and the hare (lepus capensis) accounted for 56% of the prey consumed (Debus et al. 2007) or in another study in the same region only the Rabbit accounted for 60% (Debus & Rose 1999); in Queensland rabbits often form a major constituent in the diet (Sharp 1997); in Victoria 93.7% of the prey were rabbits (89.2%) and free (4.5%) (Foster & Wallis 2010); in Perth, the rabbit accounted for 31% of the consumed prey found in pellets (Cherriman, 2007); however, in some populations such as Kangaroo Island in South Australia, neither the rabbit nor the hare is cited as prey (Fitzsimons et al. 2014).

POPULATION SIZE

No current information is available on the population size of this species on the Island of Tasmania. In the following paragraphs appear the bibliographic references to the size of the breeding population for previous years. Most nests are found in unprotected areas, until 2007 only 31 pairs of Tasmanian Wedge-tailed Eagle were known to nest in protected spaces (Bekessy et al. 2009). Currently it is estimated that 20% of eagle territories are within reserves (Bell & Mooney 1998), and it has been recorded in 40 reserves on the island of Tasmania, so the policy of protected areas has not been effective. For the conservation of this species, this problem is similar to that occurred with other species of great eagles, such as the Spanish Imperial Eagle (Aquila adalberti) that the bulk of the population is outside protected areas (Gonzalez & Margalida 2008).

 In 1989, Tasmania had 138 eagle territories (95 of which were active) and 75 pairs producing young (usually one each), a level arguably sufficient to prevent inbreeding but which could result in loss of genetic variation (Mooney & Holdsworth 1991).

In 2000 the size of the breeding population was estimated at 220 breeding pairs, which is equivalent to 440 mature individuals (Data from the Government of Australia-department of agriculture, water and environment-Species Profile and Threats Database). Previous data indicate that between 1987 and 1997 indicate that the population is either stable or slowly decreasing (Bell & Mooney 1998), the Tasmanian Wedge-tailed Eagle occurs as a single, contiguous population (Garnett & Crowley 2000). So territories only about 95 actually produce young, which is equivalent to 43%, a number of territories are occupied by only one adult (Bell & Mooney 1998). As early as the year 2000 this population showed obvious symptoms of decline.

In 2004 the estimated population was 363 occupied territories on the island of Tasmania.The area of occupancy are approximately 67,000km2 including most areas of the State and several large offshore islands, notably excluding King Island, which then equaled 1territory / 184.5 km2 ( Bekessy et al. 2004).

In 2005, the population size was estimated at 457 occupied territories throughout the Island (Mooney 2005).

NEW THREATS

A recent research published on the Tasmanian Wedge-tailed Eagle, led by James M. Pay, finds evidence of a new threat to this subspecies, mortality from poisoning caused by anticoagulant rodenticides. These investigators analyzed 50 bodies. In 22% of the birds tested, or 31% of those exposed, the hepatic concentrations of second generation RA (SGAR) were> 0.1 mg / kg of body weight. Eagles were exposed to flocoumafen, a toxicant only available from agricultural suppliers, at an exceptionally high rate (40% of birds tested) (Pay et al. 2021a). On the other hand, corpses of Tasmanian Wedge-tailed Eagle were analyzed to measure the presence of lead, lead contamination and its effects have been widely described in birds and especially in raptors, lead was detected in 100% of the tissues of the femur and liver from 109 opportunistically collected eagle carcasses in Tasmania between 1996 and 2018, lead was also found in 96% of blood samples taken from 24 live chicks, with 8% in elevated concentrations (> 10 μg / dL) (Pay et al. 2021b). These investigations may have important implications for the conservation of this endangered subspecies, in the case of lead, although direct death from lead poisoning has been described, lower levels of lead may influence the increase in other causes of mortality, such as collisions with anthropogenic structures or collisions by vehicles (Pay et al. 2021b). Similarly, chick lead poisoning can lead to reproductive failure and thus contribute to the low rearing success rate, which is one of the adverse scenarios in which this species is found in Tasmania (Pay et al. 2021b).

A 200-year demographic model has been made based on 5 possible habitat management scenarios. In the 5 scenarios proposed, the risk of extinction is low, although in all the models explored the population decreases by up to 30%. When unnatural mortality is included in the model, the risk of extinction across the five management scenarios worsens considerably (Bekessy et al. 2004). The results obtained in the two investigations led by James M. Pay reinforce the results of the demographic model carried out in 2004.

ISOLATION

All the works on phylogeny of the genus Aquila describe 11 species and the audacious eagle is included within a clade together with the gurney’s eagle (Aquila gurneyi), with the verraux’s eagle (Aquila verrauxii), Bonelli’s eagle (Aquila fasciata) and the African Hawk-Eagle (Aquila spilogaster) (Lerner et al. 2017, Mindell et al. 2018), although in these works no mention is made of subspecies.

Preliminary DNA studies indicate that the Tasmanian Wedge-tailed Eagle has been isolated from its source population for 10,000 years, while the bold eagle diverged in the second half of the Pleistocene approximately 1.5 million years ago. Subsequent genetic studies affirm that the species arrived in Tasmania from Australia recently between 200 and 1000 years (Burridge et al. 2013), which poses a very different scenario to the first.

In the event that the hypothesis that both subspecies have been isolated for 10,000 years and without genetic flow, their status as a species would have to be reviewed, in two other species of the genus Aquila just in the antipodes, the Spanish Imperial Eagle was considered a subspecies of the Eastern Imperial Eagle (Aquila heliaca) and based on a genetic isolation from the same period of years, both subspecies were considered different species (Martínez-Cruz & Godoy 2007) and their possible extinction is more relevant, however if the isolation is so Recently, conservation measures such as the possible reintroduction of individuals of the nominal subspecies can be applied to reinforce their population and thus improve their conservation status.

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